Vad är skillnaden mellan glykolys och glykogenolys? SKRIV EN EKVATION AV REAKTIONSUTVECKLING 6-GLUCOSFOSFAT.

Glykolys är en enzymatisk anaerob process med icke-hydrolytisk sönderdelning kolhydrater (glukos) till mjölksyra. Ger cellen energi med avseende på otillräcklig tillförsel av syre. Detta är den enda processen som ger energi i obligatoriska anaerober. Under aeroba förhållanden förekommer glykolys vid andning - den oxidativa nedbrytningen av kolhydrater till CO2 och H2O. Glykolys sker i cellens cytoplasma. Slutprodukten av glykolys är mjölksyra. ATP bildas under glykolys. Den totala glykolysekvationen kan representeras enligt följande:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Glukosmjölksyra

Förutom glukos kan andra hexoser (mannos, galaktos, fruktos), pentos och glycerin vara involverade i glykolysprocessen. Således är glykolys inte bara det huvudsakliga sättet att använda glukos i celler, utan också ett unikt sätt eftersom det kan använda syre om det är tillgängligt (aeroba förhållanden), men det kan också fortsätta i frånvaro av syre (anaeroba förhållanden).

Glykogenolys är processen för glykolys hos djur, i vilka substratet tjänar glykogen. I processen med glykogenolys ackumuleras inte två, men tre ATP-molekyler i form av högenergiblandningar (ATP spenderas inte på bildning av glukos-6-fosfat). Det verkar som om energieffektiviteten hos glykogenolys ser något högre ut jämfört med glykolysprocessen, men denna effektivitet uppnås endast i närvaro av aktivt fosforylas a. Man bör komma ihåg att ATP i processen med aktivering av fosforylas b konsumeras. Fosforolytisk klyvning av glykogen till glukos-1-fosfat sker under påverkan av enzymet fosforylas.

Cellbiology.ru

katalog

  • Recensioner: 126
  • Biografier: 12
  • Blogginlägg: 13
  • Nyheter: 16

Glykolys, glykogenolys, glukoneogenes

Glykolys är en enzymatisk anaerob process av icke-hydrolytisk sönderdelning av kolhydrater (glukos) till mjölksyra. Ger cellen energi med avseende på otillräcklig tillförsel av syre.
Glykolys är den enda processen som ger energi i obligatoriska anaerober. Under aeroba förhållanden förekommer glykolys vid andning - den oxidativa nedbrytningen av kolhydrater till CO2 och H2O.
Glykolys sker i cellens cytoplasma.
Förutom glukos kan andra hexoser (mannos, galaktos, fruktos), pentos och glycerin vara involverade i glykolysprocessen.
Glykogenolys - processen för glykolys hos djur där substratet är glykogen. Under processen med glykogenolys bildas 3 ATP-molekyler mest intensivt i musklerna under nedbrytningen av en glukosmolekyl.
Alla glykolysreaktioner är reversibla, förutom 1: a, 3: e och 10: e. Den tredje reaktionen begränsar graden av glykolys, aktiviteten av fosfofructokinas ökas genom AMP och ADP och hämmas av ATP
och citronsyra.
Glukoneogenes är processen att bilda glukos från icke-kolhydratprekursorer. Glukoneogenes realiseras genom omvandling av de flesta glykolysstegen.

Glykolys och glykogenolys

Under anaeroba förhållanden är glykolys den enda energiförsörjande processen i ett djurs kropp. Det är tack vare glykolysprocessen att människokroppen och djuren kan utföra en viss tidsperiod för ett antal fysiologiska funktioner vid syrebrist. I de fall där glykolys uppträder i närvaro av syre, talar de om aerob glykolys. (Under aeroba förhållanden kan glykolys anses vara den första etappen av oxidation av glukos till slutprodukterna i denna process - koldioxid och vatten.)

För första gången tillämpade termen "glykolys" Lepine 1890 för att hänvisa till processen med glukosförlust i blod som återtogs från cirkulationssystemet, dvs in vitro.

I ett antal mikroorganismer är processer som liknar glykolys olika typer av jäsning.

Sekvensen av glykolysreaktioner, liksom deras mellanprodukter, har studerats väl. Glykolysprocessen katalyseras av elva enzymer, av vilka de flesta isoleras i en homogen, kristallin eller högrenad form och vars egenskaper studeras tillräckligt. Observera att glykolys uppträder i cellens hyaloplasma. I fliken. 27 visar data om graden av anaerob glykolys i olika råttvävnader.

Den första enzymatiska glykolysreaktionen är fosforylering, dvs överföring av ortofosfatrester till glukos genom ATP. Reaktionen katalyseras av enzymet hexokinas:

Bildningen av glukos-6-fosfat i hexokinasreaktionen är associerad med frisättningen av en signifikant mängd av den fria energin i systemet och kan betraktas som en praktiskt irreversibel process.

Hexokinas enzym kan katalysera fosforyleringen av inte bara D-glukos utan också andra hexoser, speciellt D-fruktos, D-mannos etc.

I levern, förutom hexokinas, finns ett enzym glukokinas, som katalyserar fosforyleringen av endast D-glukos. I muskelvävnaden hos detta enzym är inte (se. Leverans roll i kolhydratmetabolism).

Den andra glykolysreaktionen är omvandlingen av glukos-6-fosfat genom verkan av enzymet hexosfosfatisomeras till fruktos-6-fosfat:

Denna reaktion fortskrider lätt i båda riktningarna och kräver inte närvaron av några kofaktorer.

I den tredje reaktionen fosforyleras det resulterande fruktos-6-fosfatet igen med den andra ATP-molekylen. Reaktionen katalyseras av enzymet fosfofructokinas:

Denna reaktion är praktiskt taget irreversibel, analog med hexokinas, den fortsätter i närvaro av magnesiumjoner och är den mest långsamt pågående glykolysreaktionen. I själva verket bestämmer denna reaktion graden av glykolys som en helhet.

Fosfofructokinas är en av de allosteriska enzymerna. Det hämmas av ATP och stimuleras av ADP och AMP. (Aktiviteten av fosfofruktokinas är också inhiberad av citrat. Det har visat sig att vid sockersjuka, svält och vissa andra förhållanden, när fetter används i stor utsträckning som energikälla, kan citrathalten i vävnadscellerna öka flera gånger. Under dessa förhållanden hämmas citronsyrafosfofruktokinas kraftigt.). Vid signifikanta värden av ATP / ADP-förhållandet (vilket uppnås i processen med oxidativ fosforylering) inhiberas aktiviteten av fosfofructokinas, och glykolysen saktas ner. Tvärtom, med en minskning av detta förhållande ökar intensiteten av glykolys. I den icke-arbetande muskeln är således aktiviteten av fosfofructokinas låg och koncentrationen av ATP är relativt hög. Under muskelarbetet är det en intensiv konsumtion av ATP och fosfofructokinasens aktivitet ökas, vilket leder till en ökning av glykolysprocessen.

Den fjärde glykolysreaktionen katalyseras av ett aldolasenzym. Under inverkan av detta enzym delas fruktos-1,6-difosfat i två fosfotrioser:

Denna reaktion är reversibel. Beroende på temperaturen är jämvikten etablerad på en annan nivå. I allmänhet, när temperaturen stiger, skiftar reaktionen mot större bildning av triosfosfater (dioxiacetonfosfat och glyceraldehyd-3-fosfat).

Den femte reaktionen är triazofosfatisomeriseringsreaktionen. Denna reaktion katalyseras av enzymetriosfosfatisomeras:

Equilibrium av denna isomerasreaktion skiftas mot dihydroxiacetonetfosfat: 95% dihydroxiacetonfosfat och ca 5% glyceraldehyd-3-fosfat. I de efterföljande glykolysreaktionerna kan emellertid endast en av de två triosfosfater som bildas, nämligen glyceraldehyd-3-fosfat, inkluderas direkt. Som ett resultat omvandlas dihydroxiacetonfosfat till glyceraldehyd-3-fosfat när aldehydformen av fosfortrios omvandlas vidare.

Bildandet av glyceraldehyd-3-fosfat som det var färdigt det första steget av glykolys. Det andra steget är den svåraste och viktigaste delen av glykolys. Den innefattar en redoxreaktion (glykolytisk oxidationsreduktion), kopplad till substratfosforylering, under vilken ATP bildas.

I den sjätte reaktionen av glyceraldehyd-3-fosfat i närvaro av enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenas (3-fosfoglyceridaldehyddehydrogenas) utsätts koenzymet NAD och oorganiskt fosfat för en särskild oxidation med bildningen av 1,3-difosfogly-syra och den reducerade formen av HA.2). Denna reaktion blockeras av jod eller bromacetat, det fortsätter i flera steg. Totalt kan denna reaktion representeras enligt följande:

1,3-difosfoglycerinsyra är en högenergiförening. Verkningsmekanismen för glyceraldehyd-fosfatdehydrogenas är följande: i närvaro av oorganiskt fosfat verkar NAD som en acceptor av väte, som klyvs från glyceraldehyd-3-fosfat. Under utbildningen NADH2 glyceraldehyd-3-fosfat binds till enzymmolekylen av SH-grupperna i den senare. Den resulterande bindningen är rik på energi, men den är bräcklig och splittras under inverkan av oorganiskt fosfat. Detta bildar 1,3-difosfoglycerinsyra.

I den sjunde reaktionen, som katalyseras av fosfoglyceratkinas, överförs energirik fosfatrest (fosfatgrupp i position 1) till ADP med bildandet av ATP och 3-fosfoglycerinsyra (3-fosfoglycerat):

På grund av verkan av två enzymer (glyceraldehydfosfatdehydrogenas och fosfoglyceratkinas) lagras således den energi som frigörs under oxidationen av aldehydgruppen av glyceraldehyd-3-fosfat till karboxylgruppen i form av ATP-energi.

I den åttonde reaktionen inträffar den intramolekylära överföringen av den återstående fosfatgruppen och 3-fosfoglycerinsyran omvandlas till 2-fosfoglycerinsyra (2-fosfoglycerat).

Reaktionen är lätt reversibel, fortsätter i närvaro av Mg2 + joner. Enzymkofaktorn är också 2,3-difosfoglycerinsyra, på samma sätt som i fosfoglukomutasreaktionen utfördes kofaktorns roll genom glukos-1,6-difosfat:

I den nionde reaktionen blir 2-fosfoglycerinsyra som en följd av splittring av vattenmolekylen fosforolpyruvsyra (fosfonolpyruvat). I detta fall blir fosfatbindningen i position 2 hög energi. Reaktionen katalyseras av enzymet enolas:

Enolas aktiveras av divalenta katjoner Mg 2+ eller Mn 2+ och hämmas av fluorid.

I den tionde reaktionen bryts högenergibundet och fosfatrest överförs från fosfonolpyruvsyra till ADP. Denna reaktion katalyseras av enzymet pyruvatkinas:

Mg2 + eller Mn2 +, såväl som monovalenta alkalimetallkatjoner (K ​​+ eller andra) är nödvändiga för verkan av pyruvatkinas. Inuti cellen är reaktionen praktiskt taget irreversibel.

I den elfte reaktionen bildas mjölksyra som ett resultat av reduktionen av pyruvsyra. Reaktionen fortskrider med deltagandet av enzymet laktatdehydrogenas och koenzym NADH 2+:

I allmänhet kan sekvensen av reaktioner som förekommer under glykolys representeras enligt följande (fig 84).

Pyruvatreduceringsreaktionen fullbordar den inre redoxglykolyscykeln. Här spelar NAD rollen som endast en mellanliggande bärare av väte från glyceraldehyd-3-fosfat (den sjätte reaktionen) till pyruvsyra (den elfte reaktionen). Nedan visas schematiskt reaktionen av glykolytisk oxidation, liksom de steg vid vilka ATP bildas (Fig 85).

Glykolysprocessens biologiska betydelse består huvudsakligen i bildandet av energirika fosforföreningar. I det första steget av glykolys exponeras två ATP-molekyler (hexokinas- och fosfofruktokinasreaktioner). I det andra steget bildas fyra ATP-molekyler (fosfoglyceratkinas och pyruvatkinasreaktioner).

Således är energieffektiviteten hos glykolys två ATP-molekyler per glukosmolekyl.

Det är känt att förändringen i fri energi under splittringen av glukos till två molekyler mjölksyra är omkring 210 kJ / mol:

Glykogenolys, glukoneogenes och glykolys.

Utbytet och funktionen av kolhydrater.

Digestion, absorption. Glykogenbiosyntes.

Glykogenolys, glukoneogenes och glykolys.

1. Digestion av kolhydrater, absorption

2. Syntes av glykogen

3. Glukoneogenes, glykolys

I människokroppen finns flera dussintals olika monosackarider och många olika oligo- och polysackarider. Funktionerna av kolhydrater i kroppen är som följer:

1) Kolhydrater tjänar som energikälla: På grund av oxidationen är ungefär hälften av alla mänskliga energibehov nöjda. I energimetabolismen hör huvudrollen till glukos och glykogen.

2) Kolhydrater är en del av de strukturella funktionella komponenterna i cellerna. Dessa innefattar pentoser av nukleotider och nukleinsyror, kolhydrater av glykolipider och glykoproteiner, heteropolysackarider av den intercellulära substansen.

3) Föreningar av andra klasser kan syntetiseras från kolhydrater i kroppen, i synnerhet lipider och vissa aminosyror.

Kolhydrater utför således olika funktioner, och var och en av dem är avgörande för kroppen. Men om vi talar om den kvantitativa sidan tillhör den första platsen användningen av kolhydrater som en energikälla.

Det vanligaste djurkolhydratet är glukos. Det spelar rollen som en koppling mellan kolhydraternas energi- och plastfunktioner, eftersom alla andra monosackarider kan bildas från glukos och vice versa - olika monosackarider kan bli glukos.

Källans kolhydrater är kolhydrater av mat - huvudsakligen stärkelse, liksom sackaros och laktos. Dessutom kan glukos bildas i kroppen från aminosyror, liksom från glycerol, som ingår i fetter.

Matkarbohydrater i matsmältningsorganet bryts ner i monomerer under verkan av glykosidas - enzymer som katalyserar hydrolysen av glykosidbindningar.

Stärkelsmältning börjar i munhålan: saliv innehåller enzymet amylas (a-1,4-glykosidas) som bryter ner a-1,4-glykosidbindningar. Eftersom maten i munnen inte är lång, förstärks stärkelsen endast delvis. Det huvudsakliga stället för stärkelsmältning är tunntarmen, där amylas levereras som en del av bukspottskörteljuice. Amylas hydrolyserar inte glykosidbindningen i disackarider.

Maltos, laktos och sackaros hydrolyseras genom specifika glykosidaser - maltas, laktas och sackaros. Dessa enzymer syntetiseras i tarmceller. Produkterna av kolhydrat digestion (glukos, galaktos, fruktos) går in i blodet.

Fig. 1 Digestion av kolhydrater

Att upprätthålla en konstant blodglukoskoncentration är resultatet av det samtidiga flödet av två processer: glukos in i blodet från levern och dess förbrukning från blodet genom vävnaderna, där det används för energiskt material.

Kommer att överväga glykogensyntes.

glykogen - Ett komplext kolhydrat av animaliskt ursprung, en polymer vars monomer är a-glukosrester, vilka är sammankopplade genom 1-4, 1-6 glykosidbindningar, men har en mer grenig struktur än stärkelse (upp till 3000 glukosrester). Glykogenets molekylvikt är mycket stor - det sträcker sig från 1 till 15 miljoner. Renat glykogen är ett vitt pulver. Det är mycket lösligt i vatten, kan utfällas från lösningen med alkohol. Med "Jag" ger en brun färg. I levern finns det i form av granuler i kombination med cellproteiner. Mängden glykogen i levern kan nå 50-70 g - detta total reserv glykogen; sträcker sig från 2 till 8% levermassa. Glykogen finns också i muskler, där den bildas lokal reserv, i små mängder finns det i andra organ och vävnader, inklusive fettvävnad. Leverglykogen är en mobil kolhydratreserv, som fastar i 24 timmar, helt utplånar den. Enligt vit och medförfattare innehåller skelettmuskulaturen cirka 2/3 av den totala kroppsglykogenen (på grund av den stora muskelmassan, det mesta av glykogen finns i dem) - upp till 120 g (för en man som väger 70 kg) men i skelettmuskeln är dess innehåll från 0, 5 till 1 viktprocent. Till skillnad från leverglykogen är muskelglykogen inte utarmad så lätt när den fastar, även under lång tid. Mekanismen för glykogensyntes i glukos från glukos har nu klarats. I hepatiska celler fosforyleras glukos med enzymets deltagande hexokinas med bildandet av glukos-6-F.

Fig. 2 Schema för glykogensyntes

1. Glukos + ATP hexoki Naza glukos-6-F + ADP

2. Glukos-6-F-fosfoglukomutas Glukos-1-F

(involverad i syntes)

3. Glukos-1-F + UTP-glukos-1-F-uridyltransferas UDF-1-glukos + H4P2Oh7

4. UDP-1-glukos + glykoglykogen-syntas Glykogen + UDF

Den bildade UDP kan igen fosforyleras med ATP och hela cykeln av glukos-1-F-transformationer upprepas igen.

Aktiviteten hos enzymet glykogensyntas regleras genom kovalent modifiering. Detta enzym kan vara i två former: glykogensyntas I (oberoende - oberoende av glukos-6-F) och glykogensyntas D (beroende - beroende på glukos-6-F).

Proteinkinas fosforylerar med ATP-deltagande (fosforylerar inte formen av I-enzymet, översätter den till den fosforylerade formen av D-enzymet, i vilken hydroxylgrupperna av serin fosforyleras).

Glykolys och glykogenolys. Hormons roll vid reglering av dessa processer

Glykolys är en serie reaktioner där glukos bryts ner i två pyruvatmolekyler (aerob oxidation av glukos) eller två molekyler laktat (anaerob oxidation). Alla glykolysreaktioner äger rum i cytosolen (cytoplasma) och är karakteristiska för alla organ och vävnader.

I någon glykolys kan delas in i 2 steg:

Steg 1 förberedande, det förbrukar 2 ATP. Glukos fosforyleras och klyvas i 2 fosforioser;

Steg 2, kombinerat med syntesen av ATP. På detta stadium omvandlas fosfotrioser till PVC. Energin i detta steg används för syntesen av 4 ATP och reduktionen av 2 NADH2, som under aeroba förhållanden används för att syntetisera 6 ATP och under anaeroba betingelser, reducera PVC till laktat.

Aerob oxidation av glukos involverar glykolysreaktioner och den efterföljande oxidationen av pyruvat i Krebs-cykeln och andningskedjan till CO.2 och H2O.

Under aeroba förhållanden penetrerar pyruvat i mitokondrier, där det oxideras fullständigt till CO.2 och H2A. Om syrehalten är otillräcklig, vilket kan vara fallet i en aktivt kontraherande muskel, blir pyruvat till laktat.

Så, glykolys är inte bara det huvudsakliga sättet att använda glukos i celler, utan också ett unikt sätt eftersom det kan använda syre om

den senare är tillgänglig (aeroba förhållanden), men kan även uppstå i frånvaro av syre (anaeroba förhållanden).

Anaerob glykolys är en komplex enzymatisk process för nedbrytning av glukos som förekommer i vävnader hos människor och djur utan syreförbrukning. Slutprodukten av glykolys är mjölksyra. ATP bildas under glykolys. Den totala glykolysekvationen kan representeras enligt följande:

Det finns lokal och allmän reglering.

Lokal reglering utförs genom förändring av enzymernas aktivitet under verkan av olika metaboliter inuti cellen.

Reglering av glykolys som helhet, omedelbart för hela organismen, sker under hormonernas verkan, som påverkar den intracellulära metabolismen genom molekyler av sekundära mediatorer.

Insulin är viktig för att stimulera glykolys. Glukagon och adrenalin är de viktigaste hormonella hämmarna av glykolys.

Insulin stimulerar glykolys genom:

aktivering av hexokinasreaktionen;

Andra hormoner påverkar också glykolys. Somat inhiberar till exempel somatotropin glykolysenzymer och sköldkörtelhormoner är stimulanser.

Reglering av glykolys utförs genom flera nyckelsteg. Reaktioner katalyserade av hexokinas (1), fosfofructokinas (3) och pyruvatkinas (10) kännetecknas av en signifikant minskning av fri energi och är praktiskt taget oåterkallelig, vilket gör att de kan vara effektiva punkter för glykolysreglering.

Glykogenolys (engelsk glykogenolys) är en biokemisk reaktion som uppträder huvudsakligen i levern och musklerna, under vilken glykogen är uppdelad i glukos och glukos-6-fosfat.

Glykogenolys stimuleras av hormonerna glukagon och adrenalin.

Fosforylaser omvandlar polysackarider (i synnerhet glykogen) från lagringsformen till den metaboliskt aktiva formen; i närvaro av fosforylas, sönderdelas glykogen för att bilda glukosfosfat (glukos-1-fosfat) utan att först förstöra det i större fragment av polysackaridmolekylen. Generellt sett kan denna reaktion representeras enligt följande:

(C6H10O5) n + H3PO4-> (C6H10O5) n-1 + glukos-l-fosfat,

där (C6H10O5) n betyder en glykogenspolysackaridkedja och (C6H10O5) n, är samma kedja men förkortas av en glukosrest.

2 fosforylas b + 4 ATP -> fosforylas a + 4 ADP.

Denna reaktion katalyseras av ett enzym som kallas fosforylaskinas b. Det har fastställts att denna kinas kan existera i både aktiva och inaktiva former. Inaktivt fosforylaskinas transformeras till ett aktivt protein under påverkan av enzymproteinkinaset (fosforylaskinaskinas) och inte bara proteinkinas, utan cAMP-beroende proteinkinas.

Den aktiva formen av den senare bildas med deltagande av cAMP, som i sin tur bildas av ATP under verkan av enzymet adenylatcyklas, stimulerat, särskilt genom adrenalin och glukagon. En ökning av innehållet av adrenalin i blodet leder i denna komplexa reaktionsreaktion till omvandlingen av fosforylas b till fosforylas a och följaktligen till frisättning av glukos i form av glukos 1-fosfat från reservglykogenpolysackariden. Den omvända omvandlingen av fosforylas a till fosforylas b katalyseras av enzymet fosfatas (denna reaktion är nästan irreversibel).

Glukos-1-fosfatet bildat som ett resultat av fosforolytisk sönderdelning av glykogen omvandlas med glukos-6-fosfat under verkan av fosfoglukomutas. För att utföra denna reaktion är en fosforylerad form av fosfoglukomutas nödvändig; dess aktiva form som bildas, såsom noteras, i närvaro av glukos-1,6-bisfosfat.

Bildandet av fri glukos från glukos-6-fosfat i levern sker under påverkan av glukos-6-fosfatas. Detta enzym katalyserar hydrolytisk fosfatklyvning:

Nedbrytning och syntes av glykogen (schema).

Fettpilar indikerar förfallets väg, tunn - syntesväggen. Numren anger enzymerna: 1-fosforylas; 2-fosglykomutas; 3-glukos-6-fosfatas; 4-hexokinas (glukokinas); 5-glukos-1-fosfaturidyltransferas; 6-glykosyntas.

Observera att fosforylerad glukos, i motsats till icke-klassad glukos, inte lätt kan diffunderas ur celler. Levern innehåller det hydrolytiska enzymet glukos-6-fosfatas, vilket ger möjlighet att snabbt frisätta glukos från detta organ. I muskelvävnad är glukos-6-fosfatas praktiskt taget frånvarande.

Det kan anses att upprätthållandet av glukoskoncentrationens konstantitet i blodet är resultatet av det samtidiga flödet av två processer: inträdet av glukos i blodet från levern och dess förbrukning från blodet av vävnader, där den används främst som ett energiskt material.

I vävnader (inklusive levern) uppstår nedbrytningen av glukos på två huvudvägar: anaerob (i frånvaro av syre) och aerob för genomförandet av vilket syre som behövs.

194.48.155.245 © studopedia.ru är inte författare till de material som publiceras. Men ger möjlighet till fri användning. Finns det upphovsrättsintrång? Skriv till oss | Kontakta oss.

Inaktivera adBlock!
och uppdatera sidan (F5)
mycket nödvändigt

32. Glykogenolys och glykolys.

Processen med anaerob nedbrytning av glykogen kallas glykogenolys. Det glukos-6-fosfat som bildas under fosfoglukomutasreaktionen är involverad i glykolysprocessen. Efter bildandet av glukos-6-fosfat sammanfaller de ytterligare vägarna för glykolys och glykogenolys fullständigt:

G likogenN3RO4 Glukos - 1 - fosfat

ATP ADP fosfoglukomutas

Glukosglukos-6-fosfat

I processen med glykogenolys ackumuleras inte två, men tre ATP-molekyler i form av högenergiska föreningar, eftersom ATP inte slösas bort på bildningen av glukos-6-fosfat. Det verkar som att glykogenolys är högre i energimässiga termer, men trots allt, under syntesen av glykogen konsumeras ATP, därför är glykogenolys och glykolys energiekvivalenter.

Glykolys är den anaeroba processen med glukosomvandling, den centrala vägen för energimetabolism, fortsätter utan oxidativa reaktioner. Under anaeroba förhållanden är glykolys den enda energiförsörjningsprocessen. I de fall då glykolys uppträder i närvaro av syre, talar de om aerob glykolys (under aeroba förhållanden kan glykolys anses vara oxidation av glukos till CO2och H2O)

Den första glykolysreaktionen är glukosfosforylering:

Glukosglukos-6-fosfat

Som ett resultat av denna reaktion bildas en stor mängd energi, vilken omedelbart sönderfaller, så reaktionen är irreversibel.

Hexokinas är ett allosteriskt enzym och hämmas av glukos-6-fosfat; det kan också fosforylera fruktos, mannos.

I levern finns glukokinas, som endast katalyserar glukosfosforylering. Det hämmas inte av glukos-6-fosfat och har en hög Km.

Glukos - 6 - fosfat - 6 - fosfat

Fosfat - 6 fosfatfosfat - 1,6-difosfat

Fosfofructokinasreaktion bestämmer graden av glykolys som helhet (det vill säga det är begränsande). Fosfofructokinas avser allosteriska enzymer. Det hämmas av ATP och stimuleras av ADP och AMP. ATP är i detta fall både ett substrat och en allosterisk regulator. Det finns reglerande och substratkoncentration av ATP. Km för substratet och regleringscentret kommer att vara annorlunda och enzymet kommer att övervaka nivån av ATP i högre koncentrationer än ATP som substrat, därför uppträder inhibering. Vid signifikanta värden av ATP / ADP-förhållandet minskar aktiviteten av fosfofructokinas och glykolys saktar ner. Genom att reducera detta förhållande ökar intensiteten av glykolys. Således ökar ATP-koncentrationen i den icke-arbetande muskeln och glykolys minskar. Under arbetet - det motsatta är sant. Fosfofructokinas hämmas av citrat, aktiverad av kalciumjoner. Fettsyror och deras derivat är inhibitorer av fosfofructokinas.

CH2O-P = OC = Odioxyacetonfosfat

MEN - C - N aldolas

H-C-OH-triodofosfat

Fosfat - 1,6 - difosfat |

Bindningen bryts som ett resultat av försvagningen av bindningen mellan 3 och 4 kolatomer.

Sålunda fullbordas det första steget av glykolys, vilket är associerat med införandet av energi i substratens aktiveringsprocess, således konsumeras 2 ATP-molekyler.

6) O finns en nukleofil attack av karbonylkol

H-S-OH S-SENAD

C-SENAD * H + H + FnS-O-RO3H2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Detta stadium av glykolytisk oxidationsreduktion styrs av NAD och NAD * H + N. Ökning av NAD och reducering av NAD * H + H aktiverar denna reaktion och vice versa.

3: e etappen (överföring av hög energi kommunikation fn på ADP)

C - ORO3H2 fosfoglyceratkinas H-C-OH

| - ATP3 - fosfoglycerinsyra

Denna reaktion är kinas och katalyseras av fosfoglyceratkinas (fosfotransferas).

4: e etappen (fosfat blir hög energi)

2 - fosfoglycerinsyra

Fosforolpyruvat (enol PVA-form)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekyler)

Alla glykolysenzymer, förutom aldolas, behöver magnesiumjoner.

Energibalansen i glykolys.

I det första skedet av glykolys expanderas två ATP-molekyler (hexokinas- och fosfofruktokinasreaktioner). I det andra steget bildas fyra ATP-molekyler (fosfoglyceratkinas och pyruvatkinasreaktioner). Det vill säga, energieffektiviteten hos glykolys är två ATP-molekyler per en glukosmolekyl.

Glykolys ger en stor mängd energi för att ge funktioner under anaeroba förhållanden. Det bör noteras att glykolys kontrolleras av laktatdehydrogenas och dess isoenzymer. I vävnader med aerob metabolism (hjärta, njure) dominerar LDH.1 och LDH2. Dessa isoenzymer hämmas av ens små koncentrationer av PVC, vilket förhindrar bildningen av laktat och bidrar till en mer fullständig oxidation av PVC i trikarboxylsyracykeln.

LDH råder i anaeroba vävnader (lever, muskel)4och LDH5. LDH-aktivitet5 maximalt vid den koncentrationen av PVK som hämmar LDH1. LDH4och LDH5 ge intensiv omvandling av PVC till laktat.

Den biologiska betydelsen av glykolys.

1) Glykolys är den enda energikällan vid anaeroba förhållanden.

2) Glykolys levererar substratet till TCA-cykeln för fullständig nedbrytning av glukos till vatten och koldioxid.

3) Glykolys är också en källa till substrat för andra biosynteser (lipider, aminosyror, glukos).

glykogenolys

Glykogenolys är en cellulär process av nedbrytningen av glykogen till glukos (glukos-6-fosfat) som uppträder i levern och musklerna för att ytterligare använda kroppsuppdelningsprodukterna i energibyteprocesserna.

Glykogenes (glykogenogenes) är en omvänd reaktion som kännetecknas av syntesen av glukos i glykogen, vilket därigenom skapar en reserv av huvudkällan av energi i cytoplasma av celler vid energiförbrukning.

Glykogenes och glykonenolys arbetar samtidigt på principen att byta från viloläge till fysisk aktivitet och vice versa. Den huvudsakliga uppgiften att glykogenolys är skapandet och upprätthållandet av en stabil nivå av glukos i blodet. Processen i musklerna sker med hjälp av hormonerna insulin och adrenalin, och i levern - insulin, adrenalin och glukagon.

Ord som glykolys och glykogenolys är ofta förvirrade, liksom glykogenes. Glykolys är processen för nedbrytning av glukos i mjölksyra respektive adenosintrifosfat (ATP), dessa är tre olika reaktioner.

Våra läsare rekommenderar

Vår vanliga läsare rekommenderade en effektiv metod! Ny upptäckt! Novosibirsk-forskare har identifierat det bästa sättet att rengöra levern. 5 års forskning. Självbehandling hemma! Efter att ha noggrant läst det, bestämde vi oss för att erbjuda det till er uppmärksamhet.

Verkningsmekanism

Efter intagning sönderdelas kolhydraterna som kommer in i kroppen med amylas i mindre molekyler, sedan under inverkan av bukspottkörtelamylas, sackaros och andra små intestinala enzymer, uppdelas molekylerna i glukos (monosackarider), som sänds till levern och andra vävnader. Glukospolymerisation sker i levercellerna, det vill säga glykogensyntes - glykogenes. Denna process beror på att kroppen behöver energi för hungersperioden. I muskelvävnad syntetiseras också glukos, men i mindre kvantiteter - en del av glukosen förbrukas som energi, deponeras den andra delen som glykogen. I andra vävnader bryts ner glukos för att frigöra energiglykolys. Insulin, som produceras av bukspottkörteln, kontrollerar nivån av glukos, efter alla vävnader är mättade med tillräcklig energi, sänder det överflödigt glukos till levern för vidare polymerisering till glykogen.

När fastningsperioden börjar (nattid, sömntid, intervall mellan dagarna mellan måltiderna) sönderfallas glykogen som ackumuleras i levern till glukos - glykogenolys uppstår - för att ge cellerna i kroppens vävnader energi.

Leverglykogenolys

Levern är en av de viktigaste organen i människokroppen. Hjärnfunktionerna stöds tack vare det smidiga och snabba arbetet. Levern ackumulerar energireserver för normal drift av alla system vid kolhydrathushållning. Det viktigaste bränslet för en harmonisk process i hjärnan är glukos. Vid dess brist aktiveras enzymet leverfosforylas, vilket är ansvarigt för nedbrytningen av glykogen. Insulin är i sin tur ansvarig för att reglera måttlig blodsockermätning.

Uppgiften att glykogenolys i levern är blodsockermättnad.

Muskelglykogenolys genererar energi för muskelvävnad under aktiv fysisk aktivitet och sport.

Brott mot kroppens glykogenolys

Överträdelser av syntesprocesser och nedbrytning av glykogen (glykogenes och glykogenolys) på grund av frånvaro eller insufficiens av aktiviteten hos enzymerna som är involverade i dessa processer kallas glykogenos. Sjukdomstypen beror på lokaliseringen av glykogenprocesser, det finns tre huvudformer:

  • Hepatisk glykogenos.
  • Muskelglykogenos.
  • Allmänt glykogenos.

Förändringar i intensiteten av sönderfall eller syntes av glykogen beror på olika orsaker.

Ökad delning av glykogen sker under hypofyshormonernas funktion och överstimulering av nervsystemet, exempelvis under stress eller sport. Minskningen i intensiteten av glykogenfördelning i levern beror på dess sjukdomar - hepatit.

Att stärka syntesen av glykogen och minska splittringen orsakas av glykogenos - ärftliga degenerativa förändringar i enzymfunktioner. En av de typer av glykogenos - aglykogenos - en patologisk brist på glykogen i kroppen, vilket leder till en fördröjning i mental utveckling hos barn.

Orsaker och symtom på glykogenolysstörningar

Glykogenos uttrycks i sjukdomar i enzymerna. Denna sjukdom är ärvd, vilken typ av överföring är inte helt förstådd, men arvsmekanismen enligt könsprincipen är inte utesluten. Den skadade genen kan överföras till ett barn från en förälderbärare som aldrig har lider av nedsatt glykogenolys och glykogenesprocesser. Externa faktorer påverkar inte aktiveringen av en sådan gen, det beror på störningar i kroppen.

Symptom på glykogenos uttalas och varierar beroende på ålderens manifestation av sjukdomen:

  • Förstorad lever.
  • Minskad aptit.
  • Hypotonusmuskel.
  • Andningsbesvär.
  • Fördröjd fysisk utveckling (vid nyfödda barn).
  • Hjärtförstoring.
  • Ökad trötthet.
  • Bildandet av njurstenar.
  • Patologi i nervsystemet.

Hepatisk glykogenos

Distribueras i de flesta fall hos barn i det första livet i livet (8-9 månader från födseln). Presenteras av följande typer:

Girkesjukdom (typ 1)

Ledsaget av hypoglykemi, där attacker förekommer övervägande på natten (kramp, medvetenhet), när mellanrummen mellan måltiderna ökar betydligt. I utseende manifesteras det av en stor mage, ett marionettansikte, onaturligt tunna extremiteter och liten statur. Ett degenerativt enzym, glukos-6-fosfatas, som ett resultat ackumuleras glykogen i levern och glukos-6-fosfatcellerna är övermättade. Förmågan att glykogenes sparas.

Cory Disease (3 typer)

Ofullständig blockering av glykogenolys uppstår, mindre uttalad än Gyrkes sjukdom, varvid degenerering av enzymet amylo-1,6-glukosidas uppträder. Det finns trög atrofi och vakuolering av musklerna, den långsamma utvecklingen av levercirros. Erfaren av autosomal recessiv typ. Det kännetecknas av ackumulering av glykogenmolekyler med onormal form i levern, åtföljd av hyperketonemi, hepatomegali. urskiljas:

  • Typ 3a mässling sjukdom - skada på lever och muskler;
  • Cory sjukdom typ 3b - endast skador på levern.

Gers sjukdom (typ 6)

Sällan hittades, diagnostiserad av leverbiopsi, kännetecknad av icke-aktivitet av leverfosforylas, ett förhöjt glykogeninnehåll i röda blodkroppar. Manifieras av hepatomegali, hypokalemi, tillväxtnedgång. Leverfunktionen är inte försämrad, cirros utvecklas inte. I allmänhet har sjukdomen positiva prognoser.

Andersens sjukdom (4 typer)

Amylopektinos kännetecknas av ackumulering av limitdextrin, glykogen med degenerativa strukturproblem i lever och hjärta. Spåras i röda blodkroppar. Manifestationer av morfologi liknar symptom på Girke-sjukdom, men mindre uttalad. Det defekta enzymet är en förgrening (amylo-1,6-glykosidas), som kan spåras i blodleukocyter.

Diagnos och behandling

Endokrinologen kan diagnostisera överträdelsen av processerna glykogenolys och glykogenes genom visuell undersökning, liksom på grundval av blodprov och DNA-studier.

Behandlingen består av att upprätthålla en snabb kolhydrat diet utformad för att förhindra hypoglykemi. Antalet måltider rekommenderas att öka till 6-8, inklusive på natten. I mer allvarliga former kan livslång ersättningsterapi med hormoner förskrivas:

  • anabola hormoner;
  • steroider;
  • glukagon.

Hepatisk glykogenolys och glykogenes är de mest komplexa kemiska reaktionerna som ger kroppen den nödvändiga mängd energi som används för normal mänsklig aktivitet. Förebyggande av glykogenos existerar inte, och det är omöjligt att förutsäga arv av defekta gener. Förekomsten av glykogenos är cirka 0,002%, den högsta frekvensen av barn med glykogenos i Israel, vilket beror på den gemensamma praxisen av äktenskap mellan släktingar.

Vem sa att det är omöjligt att bota allvarlig leversjukdom?

  • Många sätt försökte, men ingenting hjälper.
  • Och nu är du redo att utnyttja alla möjligheter som ger dig en efterlängtad känsla av välbefinnande!

En effektiv lösning för behandlingen av levern finns. Följ länken och ta reda på vad läkarna rekommenderar!

glykolys

Glykolys (från grekiska. Glycys - söt och lysis - upplösning, sönderdelning) är en sekvens av enzymatiska reaktioner som leder till omvandling av glukos till pyruvat med samtidig bildning av ATP.

Under aeroba förhållanden penetrerar pyruvat i mitokondrier, där det oxideras fullständigt till CO.2 och H2A. Om syrehalten inte räcker, som det är fallet i en aktivt kontraherande muskel, omvandlas pyruvat till laktat.

Så, glykolys är inte bara det huvudsakliga sättet att använda glukos i cellerna utan också ett unikt sätt eftersom det kan använda syre om

den senare är tillgänglig (aeroba förhållanden), men kan även uppstå i frånvaro av syre (anaeroba förhållanden).

Anaerob glykolys är en komplex enzymatisk process för nedbrytning av glukos som förekommer i vävnader hos människor och djur utan syreförbrukning. Slutprodukten av glykolys är mjölksyra. ATP bildas under glykolys. Den totala glykolysekvationen kan representeras enligt följande:

Under anaeroba förhållanden är glykolys den enda energiförsörjande processen i ett djurs kropp. Det är tack vare glykolys att människokroppen och djuren kan utföra en viss period av ett antal fysiologiska funktioner vid syrebrist. I de fall där glykolys uppträder i närvaro av syre, talar de om aerob glykolys.

Sekvensen av anaeroba glykolysreaktioner, liksom deras mellanprodukter, har studerats väl. Glykolysprocessen katalyseras av elva enzymer, av vilka de flesta är isolerade i en homogen, klastisk eller högrenad form och vars egenskaper är ganska välkända. Observera att glykolys uppträder i cellens hyalo-plasma (cytosol).

Den första enzymatiska glykolysreaktionen är fosforylering, d.v.s. överföring av ortofosfatrester till glukos genom ATP. Reaktionen katalyseras av enzymet hexokinas:

Bildningen av glukos-6-fosfat i hexokinasreaktionen åtföljs av frisättningen av en betydande mängd av den fria energin i systemet och kan betraktas som en praktiskt irreversibel process.

Den viktigaste egenskapen hos hexokinas är dess inhibering med glukos-6-fosfat, d.v.s. sistnämnda tjänar både som en reaktionsprodukt och som en allosterisk inhibitor.

Enzymphexokinaset kan katalysera fosforyleringen av inte enbart D-glukos, men även andra hexoser, i synnerhet D-fruktos, D-mannos, etc. I levern, förutom hexokinas, finns ett enzym glukokinas, som katalyserar fosforyleringen av endast D-glukos. Detta enzym är frånvarande i muskelvävnaden (för detaljer, se kapitel 16).

Den andra reaktionen av glykolys är omvandlingen av glukos-6-fosfat genom verkan av enzymet glukos-6-fosfatisomeras till fruktos-6-fosfat:

Denna reaktion fortskrider lätt i båda riktningarna, och det kräver ingen koaktorer.

Den tredje reaktionen katalyseras av enzymet fosfofructokinas; det resulterande fruktos-6-fosfatet fosforyleras igen med den andra ATP-molekylen:

Denna reaktion är praktiskt taget irreversibel, analog med hexokinas, sker i närvaro av magnesiumjoner och är den mest långsamt pågående glykolysreaktionen. I själva verket bestämmer denna reaktion graden av glykolys som en helhet.

Fosfofructokinas är en av de allosteriska enzymerna. Det hämmas av ATP och stimuleras av AMP. Vid signifikanta värden av ATP / AMP-förhållandet inhiberas fosfofructokinasaktiviteten och glykolys saktar ner. Tvärtom, med en minskning av detta förhållande ökar intensiteten av glykolys. I den icke-arbetande muskeln är således aktiviteten av fosfofructokinas låg och koncentrationen av ATP är relativt hög. Under muskelarbetet är det en intensiv konsumtion av ATP och fosfofructokinasens aktivitet ökas, vilket leder till en ökning av glykolysprocessen.

Den fjärde glykolysreaktionen katalyseras av ett aldolasenzym. Under inverkan av detta enzym delas fruktos-1,6-bisfosfat i två fosfotrioser:

Denna reaktion är reversibel. Beroende på temperaturen är jämvikten etablerad på en annan nivå. Med en temperaturökning ökar reaktionen mot en större bildning av triosfosfater (dihydroxiacetonfosfat och glyceraldehyd-3-fosfat).

Den femte reaktionen är triosfosfatisomeriseringsreaktionen. Det katalyseras av enzymet triosfosfatisomeras:

Equilibrium av denna isomerasreaktion skiftas mot dihydroxiacetonetfosfatet: 95% dihydroxiacetonfosfat och ca 5% glyceraldehyd-3-fosfat. I de efterföljande glykolysreaktionerna kan endast en av de två triosfosfater som bildas inkluderas direkt, nämligen glyceraldehyd-3-fosfat. Som ett resultat, då aldehydformen av fosfortrios omvandlas ytterligare, omvandlas di-hydroxi-acetonfosfat till glyceraldehyd-3-fosfat.

Bildandet av glyceraldehyd-3-fosfat som det var färdigt det första steget av glykolys. Det andra steget är det svåraste och viktigaste. Det involverar en redoxreaktion (glykolytisk oxidationsreaktion), i kombination med substratfosforylering, under vilken ATP bildas.

Som ett resultat av den sjätte reaktionen av glyceraldehyd-3-fosfat i närvaro av enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenas utsätts koenzymet NAD och oorganiskt fosfat för en särskild oxidering med bildandet av 1,3-bisfosfogly-syra och den reducerade formen av NAD (NADH). Denna reaktion blockeras av jod eller bromacetat, fortsätter i flera steg:

1,3-bifosfoglycerat är en högenergiförening (hög energibindning konventionellt märkt "tilde"

). Verkningsmekanismen för glyceraldehydfosfatdehydrogenas är som följer: i närvaro av oorganiskt fosfat verkar NAD + som en acceptor av väte, som klyvs från glyceraldehyd-3-fosfat. I processen med bildning av NADH binds glyceraldehyd-3-fosfat till enzymmolekylen på bekostnad av SH-grupperna i den senare. Den bildade bindningen är rik på energi, men den är ömtålig och splittras under inverkan av oorganiskt fosfat, med bildandet av 1,3-bisfosfoglycerinsyra.

Den sjunde reaktionen katalyseras av fosfoglyceratkinas, medan energirig fosfatrest (fosfatgrupp i position 1) överförs till ADP med bildandet av ATP och 3-fosfoglycerolsyra (3-fosfoglycerat):

På grund av verkan av två enzymer (glyceraldehosphat-dehydrogenas och fosfoglyceratkinas) lagras således den energi som frigörs under oxidationen av aldehydgruppen av glyceraldehyd-3-fosfat till karboxylgruppen i form av ATP-energi. I motsats till oxidativ fosforylering kallas bildandet av ATP från högenergiblandningar substratfosforylering.

Den åttonde reaktionen åtföljs av intramolekylär överföring av den återstående fosfatgruppen och 3-fosfoglycerinsyra omvandlas till 2-fosfoglycerinsyra (2-fosfoglycerat).

Reaktionen är lätt reversibel, fortsätter i närvaro av Mg2 + joner. Kofaktorn för enzymet är också en 2,3-bisfosfogly-syra på samma sätt som i fosfoglukomutasreaktionen, glukos-1,6-bisfosfat spelar rollen som en koaktor:

Den nionde reaktionen katalyseras av enzymet enolas med 2-fosfoglycerinsyra som ett resultat av att vattenmolekylen delas in i fosfonolpyruvsyra (fosfoenolpyruvat) och fosfatbindningen i position 2 blir hög energi:

Enolas aktiveras av divalenta katjoner Mg 2+ eller Mn 2+ och hämmas av fluorid.

Den tionde reaktionen karakteriseras genom brytning av högenergibundet och överföring av fosfatresten från fosfoenolpyruvat till ADP (substratfosforylering). Katalyserad av enzymet pyruvatkinas:

Virkningen av pyruvatkinas kräver Mg2 + joner, såväl som monovalenta alkalimetallkatjoner (K ​​+ eller andra). Inuti cellen är reaktionen praktiskt taget irreversibel.

Som ett resultat av den elfte reaktionen reduceras pyruvsyra och mjölksyra bildas. Reaktionen fortskrider med deltagandet av enzymet laktatdehydrogenas och koenzym NADH, som bildas i den sjätte reaktionen:

Sekvensen av reaktionerna som fortskrider vid glykolys presenteras i fig. 10,3.

Fig. 10,3. Sekvensen av glykolysreaktioner.

1-hexokinas; 2 - fosfoglucoisom-tider; 3-fosfofructokinas; 4 - aldo-lase; 5-triosfosfatisomeras; 6 - glyceraldehydfosfatdehydrogenas; 7-fosfoglyceratkinas; 8 - fosfoglyceromutas; 9-enolas; 10 - pyruvat-Naza; 11 - laktatdehydrogenas.

Pyruvatreduceringsreaktionen fullbordar den inre redoxglykolyscykeln. NAD + spelar rollen som en mellanliggande bärare av väte från glyceraldehyd-3-fosfat (6: e reaktion) till pyruvsyra (11: e reaktion), medan den regenererar sig och igen kan delta i en cyklisk process som kallas glykolytisk oxidation.

Den biologiska betydelsen av glykolysprocessen är främst i bildandet av energirika fosforföreningar. I de tidiga stadierna av glykolys expanderas 2 ATP-molekyler (hexokinas och fosf-fruktkininkinasreaktioner). På efterföljande 4 molekyler av ATP (fosfoglyceratkinas och pyruvatkinasreaktioner) bildas. Sålunda är energieffektiviteten hos glykolys under anaeroba betingelser 2 ATP-molekyler per glukosmolekyl.

Som noterat är huvudreaktionen som begränsar graden av glykolys fosfofructokinas. Den andra reaktionen, den hastighetsbegränsande och reglerande glykolysen är hexokinasreaktionen. Dessutom kontrolleras glykolys också av LDH och dess isoenzymer.

I vävnader med aerob metabolism (vävnader i hjärta, njurar etc.) dominerar LDH-isoenzymerna.1 och LDH2 (se kapitel 4). Dessa isoenzymer hämmas av till och med små koncentrationer av pyruvat, vilket förhindrar bildningen av mjölksyra och bidrar till en mer fullständig oxidation av pyruvat (mer exakt acetyl CoA) i trikarboxylsyracykeln.

I mänskliga vävnader, som i stor utsträckning använder glykolysenergi (till exempel skelettmuskulatur) är de viktigaste isoenzymerna LDH5 och LDH4. LDH-aktivitet5 maximalt vid de koncentrationer av pyruvat som hämmar LDH1. Övervägande av LDH-isoenzymer4 och LDH5 orsakar intensiv anaerob glykolys med snabb omvandling av pyruvat till mjölksyra.

Som noterat kallas processen för anaerob nedbrytning av glykogen glykogenolys. Inblandning av glykogen D-glukosenheter i processen med glykolys sker med deltagande av 2 enzymer - fosforylas a och fosfoglukosmutas. Glukos-6-fosfatet bildat som ett resultat av fosfoglukomutasreaktionen kan inkluderas i glykolysprocessen. Efter bildandet av glukos-6-fosfat sammanfaller ytterligare vägar av glykolys och glykogenolys fullständigt:

I processen med glykogenolys ackumuleras inte två, men tre ATP-molekyler i form av högenergiblandningar (ATP spenderas inte på bildning av glukos-6-fosfat). Det verkar som om energieffektiviteten hos glykogenolys verkar vara något högre än glykolysprocessen, men denna effektivitet uppnås endast i närvaro av aktivt fosforylas a. Man bör komma ihåg att ATP konsumeras i processen med aktivering av fosforolylas b (se fig 10.2).

Glykolys och glykogenolys

Under anaeroba förhållanden är glykolys den enda energiförsörjande processen i ett djurs kropp. Det är tack vare glykolysprocessen att människokroppen och djuren kan utföra en viss tidsperiod för ett antal fysiologiska funktioner vid syrebrist. I de fall där glykolys uppträder i närvaro av syre, talar de om aerob glykolys. (Under aeroba förhållanden kan glykolys anses vara den första etappen av oxidation av glukos till slutprodukterna i denna process - koldioxid och vatten.)

För första gången tillämpade termen "glykolys" Lepine 1890 för att hänvisa till processen med glukosförlust i blod som återtogs från cirkulationssystemet, dvs in vitro.

I ett antal mikroorganismer är processer som liknar glykolys olika typer av jäsning.

Sekvensen av glykolysreaktioner, liksom deras mellanprodukter, har studerats väl. Glykolysprocessen katalyseras av elva enzymer, av vilka de flesta isoleras i en homogen, kristallin eller högrenad form och vars egenskaper studeras tillräckligt. Observera att glykolys uppträder i cellens hyaloplasma. I fliken. 27 visar data om graden av anaerob glykolys i olika råttvävnader.

Den första enzymatiska glykolysreaktionen är fosforylering, dvs överföring av ortofosfatrester till glukos genom ATP. Reaktionen katalyseras av enzymet hexokinas:

Bildningen av glukos-6-fosfat i hexokinasreaktionen är associerad med frisättningen av en signifikant mängd av den fria energin i systemet och kan betraktas som en praktiskt irreversibel process.

Hexokinas enzym kan katalysera fosforyleringen av inte bara D-glukos utan också andra hexoser, speciellt D-fruktos, D-mannos etc.

I levern, förutom hexokinas, finns ett enzym glukokinas, som katalyserar fosforyleringen av endast D-glukos. I muskelvävnaden hos detta enzym är inte (se. Leverans roll i kolhydratmetabolism).

Den andra glykolysreaktionen är omvandlingen av glukos-6-fosfat genom verkan av enzymet hexosfosfatisomeras till fruktos-6-fosfat:

Denna reaktion fortskrider lätt i båda riktningarna och kräver inte närvaron av några kofaktorer.

I den tredje reaktionen fosforyleras det resulterande fruktos-6-fosfatet igen med den andra ATP-molekylen. Reaktionen katalyseras av enzymet fosfofructokinas:

Denna reaktion är praktiskt taget irreversibel, analog med hexokinas, den fortsätter i närvaro av magnesiumjoner och är den mest långsamt pågående glykolysreaktionen. I själva verket bestämmer denna reaktion graden av glykolys som en helhet.

Fosfofructokinas är en av de allosteriska enzymerna. Det hämmas av ATP och stimuleras av ADP och AMP. (Aktiviteten av fosfofruktokinas är också inhiberad av citrat. Det har visat sig att vid sockersjuka, svält och vissa andra förhållanden, när fetter används i stor utsträckning som energikälla, kan citrathalten i vävnadscellerna öka flera gånger. Under dessa förhållanden hämmas citronsyrafosfofruktokinas kraftigt.). Vid signifikanta värden av ATP / ADP-förhållandet (vilket uppnås i processen med oxidativ fosforylering) inhiberas aktiviteten av fosfofructokinas, och glykolysen saktas ner. Tvärtom, med en minskning av detta förhållande ökar intensiteten av glykolys. I den icke-arbetande muskeln är således aktiviteten av fosfofructokinas låg och koncentrationen av ATP är relativt hög. Under muskelarbetet är det en intensiv konsumtion av ATP och fosfofructokinasens aktivitet ökas, vilket leder till en ökning av glykolysprocessen.

Den fjärde glykolysreaktionen katalyseras av ett aldolasenzym. Under inverkan av detta enzym delas fruktos-1,6-difosfat i två fosfotrioser:

Denna reaktion är reversibel. Beroende på temperaturen är jämvikten etablerad på en annan nivå. I allmänhet, när temperaturen stiger, skiftar reaktionen mot större bildning av triosfosfater (dioxiacetonfosfat och glyceraldehyd-3-fosfat).

Den femte reaktionen är triazofosfatisomeriseringsreaktionen. Denna reaktion katalyseras av enzymetriosfosfatisomeras:

Equilibrium av denna isomerasreaktion skiftas mot dihydroxiacetonetfosfat: 95% dihydroxiacetonfosfat och ca 5% glyceraldehyd-3-fosfat. I de efterföljande glykolysreaktionerna kan emellertid endast en av de två triosfosfater som bildas, nämligen glyceraldehyd-3-fosfat, inkluderas direkt. Som ett resultat omvandlas dihydroxiacetonfosfat till glyceraldehyd-3-fosfat när aldehydformen av fosfortrios omvandlas vidare.

Bildandet av glyceraldehyd-3-fosfat som det var färdigt det första steget av glykolys. Det andra steget är den svåraste och viktigaste delen av glykolys. Den innefattar en redoxreaktion (glykolytisk oxidationsreduktion), kopplad till substratfosforylering, under vilken ATP bildas.

I den sjätte reaktionen av glyceraldehyd-3-fosfat i närvaro av enzymet glyceraldehydfosfatdehydrogenas (3-fosfoglyceridaldehyddehydrogenas) utsätts koenzymet NAD och oorganiskt fosfat för en särskild oxidation med bildningen av 1,3-difosfogly-syra och den reducerade formen av HA.2). Denna reaktion blockeras av jod eller bromacetat, det fortsätter i flera steg. Totalt kan denna reaktion representeras enligt följande:

1,3-difosfoglycerinsyra är en högenergiförening. Verkningsmekanismen för glyceraldehyd-fosfatdehydrogenas är följande: i närvaro av oorganiskt fosfat verkar NAD som en acceptor av väte, som klyvs från glyceraldehyd-3-fosfat. Under utbildningen NADH2 glyceraldehyd-3-fosfat binds till enzymmolekylen av SH-grupperna i den senare. Den resulterande bindningen är rik på energi, men den är bräcklig och splittras under inverkan av oorganiskt fosfat. Detta bildar 1,3-difosfoglycerinsyra.

I den sjunde reaktionen, som katalyseras av fosfoglyceratkinas, överförs energirik fosfatrest (fosfatgrupp i position 1) till ADP med bildandet av ATP och 3-fosfoglycerinsyra (3-fosfoglycerat):

På grund av verkan av två enzymer (glyceraldehydfosfatdehydrogenas och fosfoglyceratkinas) lagras således den energi som frigörs under oxidationen av aldehydgruppen av glyceraldehyd-3-fosfat till karboxylgruppen i form av ATP-energi.

I den åttonde reaktionen inträffar den intramolekylära överföringen av den återstående fosfatgruppen och 3-fosfoglycerinsyran omvandlas till 2-fosfoglycerinsyra (2-fosfoglycerat).

Reaktionen är lätt reversibel, fortsätter i närvaro av Mg2 + joner. Enzymkofaktorn är också 2,3-difosfoglycerinsyra, på samma sätt som i fosfoglukomutasreaktionen utfördes kofaktorns roll genom glukos-1,6-difosfat:

I den nionde reaktionen blir 2-fosfoglycerinsyra som en följd av splittring av vattenmolekylen fosforolpyruvsyra (fosfonolpyruvat). I detta fall blir fosfatbindningen i position 2 hög energi. Reaktionen katalyseras av enzymet enolas:

Enolas aktiveras av divalenta katjoner Mg 2+ eller Mn 2+ och hämmas av fluorid.

I den tionde reaktionen bryts högenergibundet och fosfatrest överförs från fosfonolpyruvsyra till ADP. Denna reaktion katalyseras av enzymet pyruvatkinas:

Mg2 + eller Mn2 +, såväl som monovalenta alkalimetallkatjoner (K ​​+ eller andra) är nödvändiga för verkan av pyruvatkinas. Inuti cellen är reaktionen praktiskt taget irreversibel.

I den elfte reaktionen bildas mjölksyra som ett resultat av reduktionen av pyruvsyra. Reaktionen fortskrider med deltagandet av enzymet laktatdehydrogenas och koenzym NADH 2+:

I allmänhet kan sekvensen av reaktioner som förekommer under glykolys representeras enligt följande (fig 84).

Pyruvatreduceringsreaktionen fullbordar den inre redoxglykolyscykeln. Här spelar NAD rollen som endast en mellanliggande bärare av väte från glyceraldehyd-3-fosfat (den sjätte reaktionen) till pyruvsyra (den elfte reaktionen). Nedan visas schematiskt reaktionen av glykolytisk oxidation, liksom de steg vid vilka ATP bildas (Fig 85).

Glykolysprocessens biologiska betydelse består huvudsakligen i bildandet av energirika fosforföreningar. I det första steget av glykolys exponeras två ATP-molekyler (hexokinas- och fosfofruktokinasreaktioner). I det andra steget bildas fyra ATP-molekyler (fosfoglyceratkinas och pyruvatkinasreaktioner).

Således är energieffektiviteten hos glykolys två ATP-molekyler per glukosmolekyl.

Det är känt att förändringen i fri energi under splittringen av glukos till två molekyler mjölksyra är omkring 210 kJ / mol: